Изменения мышечной и нервной деятельности у пьяных животных.
В ряду многообразных проявлений алкогольного опьянения изменения мышечной и нервной деятельности, конечно, занимают по резкости первое место. Недаром все действие алкоголя сводят обыкновенно на поражение головы и ног. Как ни интересно первое, но, по недоступности физиологическому исследованию, оно необходимо исключается из пределов этого сочинения. Той же почти участи, за неимением метод исследования, подвергается и спинной мозг. Остаются нервы и мышцы. Рассматривать их отдельно друг от друга неудобно, и потому параграф этот расположен у меня по изменениям в движении и чувствовании. Изменений так называемых непроизвольных движений я не изучал по следующим причинам: они непостоянны (это верно по крайней мере для деятельности сердца и радужной оболочки глаза); боль- шею частью так незначительны, что ускользают даже от наблюдения; наконец, известные общие методы исследования нервов и мышц так трудно приложимы к органам непроизвольного движения, что точные результаты невозможны.
Изменения так называемого произвольного движения у пьяного животного. Условия для всякого движения даны в мышце, ее нерве и нервном центре. Если стра- дает одно из этих образований, страдает вместе с тем и движение. Следовательно, при всяком изменении последнего причину его должно искать в мышце, нерве и нервном центре. Ясно, что поиски должны были бы распространяться на все возможные физические и химические свойства этих органов (не исключая даже объема их и веса). По невозможности, однако, выполнения такой задачи (в настоящее время), я должен был ограничиться исследованием лишь тех свойств, влияние которых на движение положительно доказано, и для которых существуют методы исследования.
Выходя из мысли, что у человека алкогольное опьянение имеет относительно движения два различных стадия, я исследовал свойства нервов и мышц при дозах алкоголя, не производящих паралича животного, и таких, которые парализуют его. Для этих опытов была выбрана лягушка на следующих основаниях:
1. Алкогольный паралич у нее такой же, как у человека; периода возбуждения у лягушки нет, но его нет и у собаки, кролика, кошки и пр.
2. Почти для всех опытов нужно было отделять нервы и мышцы от организма, причем, как известно, эти органы у теплокровных быстро умирают, у лягушек же (вообще животных с переменной температурой) очень долго сохраняют все свои свойства неизмененными.
3-е основание будет видно далее.
Для сравнительных опытов из мышц брались икряные, из нервов [—] седалищные.
Для предохранения мышц и нервов одной стороны от отравления я перевязывал всегда art. iliaca communis и art. cutaneam с одной стороны. Как доказательство, что приток крови к соответствующей конечности при этом невозможен (по крайней мере на несколько часов), привожу следующее: по перевязывании артерий бедро было часто ампутируемо; рана никогда не кровоточила; я часто был свидетелем опыта, что уже одна перевязка art. iliaca comm. достаточна для предотвращения отравления n. ischiadic! соответствующей стороны американским стреловым ядом. Перевязывание же кожной артерии я считал потому необходимым, что у лягушки, находящейся в воздухе, кожа, как известно, очень легко проницаема для газов и паров. При отравлении животного смачивание кожи алкоголем почти неизбежно, следовательно, он может в форме паров всасываться кожными сосудами и проникать с кровью в мышцы.
Прежде чем приступить к опытам с алкоголем, я должен был определить влияние непритока артерийной крови к нервам и мышцам на все свойства последних, исследуемые в алко
гольном опьянении. У теплокровных животных неприток крови к конечностям производит, как известно, паралич их; хотя последний при тех же самых условиях не является у лягушки очень долго, но это не дает права думать, что изменений в мышце и нерве нет, ибо малейшее ослабление движения для глаза неуловимо. Чтобы парализировать лягушку алкоголем, нужно maximum 20 мин; поэтому я исследовал свойства нервов и мышцы не ранее как по истечении этого времени по перевязании артерий. Результаты этих опытов, производившихся по тем же самым методам, как и при алкогольном опьянении, были все без исключения отрицательные, т. е. неприток крови к нервам и мышцам в течение 20 мин не производит в них определимых изменений. Нечего, кажется, и говорить, что то же самое имеет место, если неприток крови продолжается 20 мин (при определении влияния не парализующих доз я исследовал нервы и мышцы животных [через] 5 мин по отравлении). При этих опытах считаю нужным упомянуть об одном обстоятельстве; исследуя влияние непритока крови на раздражительность мышц по способу Розенталя Moleschott
Мышечная раздражительность у пьяного животного в параличном периоде. По перевязывании артерий с одной стороны животное отравлялось через желудок алкоголем. Мышцы исследовались по способу Розенталя, когда животное было вполне парализовано. В многократных опытах я получал всегда одновременное сокращение мышц, большею же частью этого не было — сокращение являлось ранее, то в нормальной, то в отравленной мышце. Следовательно, алкоголь не влияет на мышечную раздражительность.
Смысл этого результата в данном случае таков: в опьянении паралич движения не зависит от того, что мышцы как бы перестают слушаться воли: для раздражителя, близкого к этому агенту (электрического тока), они остаются столько же восприимчивыми, как и в нормальном состоянии.
Сила мышц у пьяных животных. Эдуард Вебер28 доказал (R. Wagner. Handworterbuch der Physiologie Muskelbewe- gung, 1842—1855), что при равных массах мышц сила их идет рука об руку с эластичностью, т. е. чем больше последняя, тем большую силу может развивать мышца при своем сокращении. Следовательно, вопрос об изменении мышечной силы сводится на определение эластичности мышц в опьянении. За неимением миографа, я принужден был делать исследование по способу Э. Вебе- ра, с тою разницею, что для опытов брались не [mm.]hypoglossi, а gastrocnemii, и что мышцы раздражались не непосредственно, а через их нервы. Последнее было сделано с целью устранить механическое влияние электрических приводов на положение мышцы. При этом, разумеется, было обращено внимание на то, чтобы нервы раздражались в одинаковых расстояниях от их мышц. Вес мышцы при этих опытах не мог быть определяем, потому что неприток крови с одной стороны естественно делает соответствующую мышцу легче. Чтобы пополнить этот пробел, я взвешивал [mm.] gastrocnemii лягушки с обеих сторон, при равных условиях, и нашел, что разницы в весе не бывает более 3, 4, 5 мг, что, конечно, не может иметь ощутительного влияния на их действие. Наконец, имея в каждом опыте задачей лишь сравнение эластичности двух мышц, я мог ограничиться малым числом различных отягощений; этим выигрывалось много времени, что очень важно, ибо я мог экспериментировать разом лишь с одной мышцей. Поэтому высота поднятия была наблюдаема только при двух различных отягощениях; мышца подвергалась не более как 3 электрическим ударам, следовательно, усталость была ничтожна.
Результаты опытов были отрицательные, т. е. эластичность мышц, а вместе с тем и сила их, в алкогольном параличе не изменены.
Сравнение электрических токов мышц не может привести к верным результатам.
Проводящая способность нервов у пьяных животных. Электрические свойства нервов стоят, как известно, в столь тесной связи с их физиологическими отправлениями, что первые могут служить мерилом последних. Физиологически нерв — проводник стимула, следовательно, изменение в этом отправлении должно необходимо отразиться в электрических свойствах его.
Сначала были сравнены способом компенсации покоющиеся токи седалищных нервов, потом их отрицательные колебания. Как в том, так и в другом случаях результаты были отрицательные.
Следовательно, в алкогольном опьянении паралич движения не обусловливается потерею нервами способности проводить раздражение.
Те же отрицательные результаты были получены мною при дозах алкоголя, не парализующих животного.
Этот ряд отрицаний приводит к следующему общему заключению: причина изменения произвольного движения в алкогольном опьянении лежит в нервных центрах.
Это заключение подтверждается и следующим положительным фактом: перевязыванием артерий, с одной стороны, предотвращается отравление соответствующей конечности, тем не менее паралич является в ней в одно и то же время и с тою же силою, как в неотравленной конечности.
Для решения вопроса, действует ли алкоголь только на головной мозг (в действии на последний, вероятно, никто не сомневается), или вместе с тем на спинной, я делал следующие опыты.
У отравленного алкоголем до паралича животного перерезывался спинной мозг между 1-м и 2-м шейными позвонками, или последняя операция производилась на здоровом животном, которое потом отравлялось. В обоих случаях вызвать в задних конечностях рефлекс, который указывал бы на физиологическую целость спинного мозга, как центра, не удавалось. Возражение, что отсутствие рефлекса в данном случае может обусловливаться нечувствительностью кожи, устраняется исследованиями Пфлюгера (Die sensorischen Funktionen des Riickenmarkes der Wirbeltiere, Berl., 1853), no которым спинной мозг обладает чувствующими центрами.
Если у отравленного и обезглавленного животного пропускать электрический прерывистый ток через спинной мозг, то мышцы конечностей приходят в тетаническое сокращение.
Из этих опытов следует, что в алкогольном опьянении спинной мозг, как центр поражен, но как проводник остается не измененным. Дальнейшее исследование нервных центров было бы бесполезно, ибо существующие методы исследования так грубы, что ожидать от них верных результатов невозможно.
Изменение чувствительности. Уменьшение чувствительности у пьяного животного можно доказать только единственно следующим наблюдением: в начале алкогольного паралича незначительное раздражение кожи, например, щипание пинцетом, вызывает сильные движения у животного; при дальнейшем течении опьянения это раздражение не производит никакого рефлекса, тогда как сильнейшее, например, смачивание кожи уксусной кислотой, вызывает сильные сокращения мышц. Производить опыты с анестезией вообще трудно; в алкогольном же опьянении решительно невозможно, потому что в этом состоянии уничтожается единственное проявление чувствительности — движение, которое притом не может быть сохранено ни в какой части тела никакими операциями (как это возможно, например, при отравлении кураре). Единственные вероятные заключения относительно этого явления состоят в следующем: анестезия кожи идет в алкогольном опьянении параллельно параличу движения (основание в вышеприведенном наблюдении); оно обусловливается не поражением концевых аппаратов чувствующих нервов, а поражением нервных центров. Последнее я вывожу из того, что по перевязывании кожных сосудов с одной стороны (концевые нервные аппараты защищены, следовательно, от отравления) и по отравлении животного обе конечности одинаково реагируют на равные раздражения.
Так называемая местная анестезия кожи, производимая непосредственным соприкосновением алкоголя с кожей, не противоречит этому.
Теперь остается обратиться к вопросу, возможно ли результаты, полученные на лягушке, перенести на человека? [Они], в самом деле, стоят далеко друг от друга. Вопрос этот в сущности непобедимо труден. Решению его может помочь только аналогия. Доказано фактами, что кураре, стрихнин, опий и пр. вызывают у лягушки те же самые функциональные изменения, как и у человека. Для алкоголя относительно паралича несомненно то же самое. Притом нерв и мышца у лягушки, нерв и мышца у чело века — физиологически равны; разница начинается лишь с нервных центров, об изменении которых здесь и речи почти нет. Перенесение, следовательно, возможно, ибо дело касается только нервов и мышц.
§ 13. Заключения. Уже одно заглавие этого сочинения показывает, как далека от меня мысль вдаваться под конец его в рассуждения о сущности алкогольного опьянения, т. е. из области факта перейти в заманчивую сферу умствований, где, однако, бойкое слово играет часто главную роль, и из которой тогда в самом удачном случае выходит гипотеза с жизнью лишь на несколько месяцев, а уж много на год или на два. Дело другого рода — общие заключения, непосредственно вытекающие из суммы добытых фактов: — будучи столько же верными, как самые факты, они придают последним смысл, определяют положение вопроса в науке и часто могут открыть пути новым исследованиям. Заключительный параграф предлагаемого сочинения должен быть рассматриваем лишь с этой точки зрения.
Мы видели, что первое и непременное условие для опьянения есть присутствие алкоголя в крови. Знаем, кроме того, вещество это проходит через массу ее неизмененным в своем химическом составе. Естественно думать после этого, что ряд изменений в нервной деятельности пьяного животного зависит, может быть, от непосредственного соприкосновения алкоголя с нервными массами. Мысль эта явилась в первый раз в форме опыта у Вильсона Филиппа (An experimental inquiry into the laws of the vital Functions…), который вскрывал животным позвоночный столб, смачивал спинной мозг алкоголем и замечал увеличение числа сокращений сердца. Лонже повторял эти опыты и получал те же самые результаты. Не говоря уже о том, что одно учащение сердечных сокращений не есть опьянение, опыты эти так грубы и вводят столько побочных обстоятельств в наблюдение, что результаты их не имеют ни малейшего достоинства.
Ту же самую мысль выполнил я более тонким и, так сказать, более натуральным образом. Собаке впрыскивался в сонную артерию алкоголь, настолько разведенный водой, чтобы не свертывал крови. Смесь нагревалась до 30—35 °С; самая инъекция производилась чрезвычайно медленно и постепенно. Небольшой собаке я впрыскивал до 4 см3 смеси (0,4 см3 абсолютного алкоголя) и не замечал ни во время инъекции, ни тотчас после нее никаких признаков опьянения, тогда как 1 см3 80% алкоголя производил мгновенно тетанические конвульсии (не опьянения) и смерть. По- видимому, это дает право думать, что опьянение как нервное явление не есть результат непосредственного соприкосновения алкоголя с нервными центрами. Утверждать этого я, однако не могу, потому что инъекция производилась чрезвычайно медленно; следовательно, мозг в данное время приходил в соприкосновение с весьма малым количеством алкоголя, может быть таким, которое и у собаки, отравленной через желудок, не вызвало бы никаких симптомов опьянения. Во всяком случае, опыты эти, будучи
произведены в большем числе и каждый раз с определением времени продолжения каждой инъекции (что я, к сожалению, не делал), могут быть интересны, ибо только этим путем может быть решен разбираемый вопрос; притом, в случае, если бы известные дозы алкоголя при известной скорости инъекции производили опьянение, то опыты такого рода могли бы дать приблизительное понятие о количестве алкоголя в мозгу в единицу времени, потребного для вызывания этого состояния.
Обращаюсь к изменению крови. Здесь прежде всего представляется общий вопрос: может ли кровь, измененная в своих свойствах, вызвать ненормальные явления в нервной сфере [?]. Как ни прост, кажется, ответ на это a priori, тем не менее экспериментальная физиология обладает еще очень малым количеством наблюдений, которые решили бы этот вопрос положительно. Относительно кровяных шариков здесь сделано еще всего более. Известно, например, положительно, что уничтожение способности их поглощать кислород производит смерть нервной системы (например, вдыхание окиси углерода); напротив, увеличенное содержание кислорода относительно угольной кислоты в крови (при вдыхании чистого кислорода, когда вдыхаемый воздух не смешивается с выдыхаемым) возвышает нервную деятельность. Последнее обусловливается здесь, впрочем, скорее абсолютным уменьшением массы СО2 в крови, чем увеличением относительного содержания кислорода, ибо абсолютное количество последнего остается неизмененным. Это вероятнее тем более, что СО2 в известных дозах есть наркотическое вещество.
Если принять вычисленные факты за положительно доказанные и, не думая долго, перенести их на изменения крови и выдыхаемого воздуха у пьяного животного, то легко вывести стройное объяснение нервных припадков опьянения; можно даже объяснить больше, чем факты, представляемые пьяным животным, — например, свойственное человеку в алкогольном опьянении возбуждение. Но уже одно последнее обстоятельство показывает, как поспешно и смело было бы такого рода перенесение. Кроме того, найденное изменение крови так темно, что выводить из него чтобы то ни было — рискованное дело.
В опытах с поглощением отравленной кровью газов я заметил, что при акте введения паров алкоголя в безвоздушное пространство над кровью, тонкий слой последней жидкости, остающийся на стенках безвоздушного пространства, вытесняется входящими парами алкоголя, т. е. последние не смешиваются прямо с кровью, а обволакивают ее, помещаясь между ними и стенками сосуда. Физических опытов в этой форме, т. е. с распределением по трубке двух жидкостей различных удельных весов, когда притом масса легчайшей незначительна в сравнении с количеством другой, нет никаких. Известны лишь опыты быстрого распространения жирных и эфирных масел по свободной поверхности воды, описанные в знаменитом сочинении братьев Вебер (Wellenlehre, 1825). Тем не менее приведенное наблюдение делает едва ли сомнительным, что в трубке, наполненной покоющейся жидкостью, близкою по удельному весу к воде, всякая легчайшая помещается, по крайней мере частью, между столбом первой жидкости и стенками трубки. Если трубка пряма, то движение первой жидкости, вероятно, не изменяет явления. Дело другого рода, если трубка ломаная или ветвистая: при всяком изгибе образуются, яак известно, водовороты, которые должны способствовать смешению жидкостей. На этом основании сказать положительно, что у пьяного животного столб крови в сосудах обволакивается чрезвычайно тонким слоем алкоголя, разумеется, нельзя, но и утверждать положительно противное — невозможно. Нужны опыты в этом смысле. Доказать важность таких опытов не трудно: стоит припомнить, какое громадное изменение должна производить эта тонкая алкогольная оболочка крови во всех процессах диффузии жидкостей в теле. Этим завершается ряд главных фактов из жизни пьяного животного, которые войдут со временем в основу объяснения алкогольного опьянения. В настоящее время можно лишь утверждать, что эти факты основные, но чего недостает им и каким образом, следовательно, объяснится вопрос о сущности опьянения, — сказать трудно.